キングドニアの花の形態と類縁 Floral morphology and relationships of Kingdonia

Kingdoniaは二叉分岐する脈理と偶数の葉跡がひとつの葉隙よりでることにより注目され,多くの形態学的研究がなされてきた。この特徴はCircaeasterにも認められ,DIELS(1932)はこれら両属の類縁を強調した。それ以来,KingdoniaとCircaeasterはしばしば同じ群に分類され,JANCHEN(1949),BUCHHEIM(1964)やTHORNE(1974)によりキンポウゲ科に,CRONQUIST(1968)やTHORNE(1983)によりキルカエアステル科に分類された。一方,HUTCHINSON(1959),TAMURA(1963)やTAHKTAJAN(1980)は両属の類縁関係を認めず,Kingdoniaはキンポウゲ科に,Circaeasterはキルカエアステル科に分類した。また, AIRY SHAW(1965)やDAHLGREN(1975)はKingdoniaを単型科,キングドニア科としてキンポウゲ科より区別した。このようにKingdoniaの分類学的な位置はまだ必ずしも明確に決定されてはいない。今回,中国:四川省:九塞溝および黄竜で採集した試料について主に花の形態を観察し,それをもとにこの属の分類学的位置を考察した。Kingdoniaではイチリンソウ属などと同様に,心皮はコップ状に発達し,1個の胚珠は心皮壁の向軸側上縁の中央部につく。開花時,心皮縁は完全に閉じておらず,維管束,特に腹束上部は,まだ道管が未分化な状態である。心皮跡は1本で背腹に2分し,腹束はさらに3つに分かれ,中分束は胚珠に,両側の2本の分束は心皮縁に沿って上部に伸びて行く。このような維管束走行はイチリンソウ属やセンニンソウ属などにふつう見られる。この時期,葯はすでに烈開しているが,胚珠はまだ胚襄形成の2細胞期にある。珠皮は1枚で珠心の半分までにしか達しておらず,極端な雄性先熟である。胚珠の向きについてDIELS(1932)やFOSTER(1961)は直生,MU(1983)は倒生,HUら(1985)は横生と報告している。今回の観察では,胚珠は珠柄にたいし約90度に曲がって位置しており,半倒生と思われる。一方,Circaeasterでは2個の直生胚珠が側壁につき,そのうち1個は退化し,中点受精を行ない,胚乳形成は造膜型(JUNELL 1931),葯は2室など,多くの重要な点でKingdoniaやキンポウゲ科とは異なり,類縁は認めにくい。FOSTER(1961)はKingdoniaの二叉分岐する脈理,がくの二重管束,3孔性の花粉などはキンポウゲ科では見られないなどの理由により,この科に含めることはできないと考えた。しかし,今回の観察では,がくの二重管束は認められず,花粉はキンポウゲ科によく見られる3溝性であった。Kingdoniaにみられる偶数の葉隙はオオレン属に,半倒生の胚珠はキンポウゲ属に見られ,また,花弁は多くのキンポウゲ科のと同様に蜜を分泌することにより,Kingdoniaをこの科に分類することは妥当であろう。JANCHEN(1949),TAMURA(1963)やBUCHHEIM(1964)は,Kingdoniaをイチリンソウ属に近縁と考え,キンポウゲ亜科:イチリンソウ連:キングドニア亜連に分類した。また,CHANG(1985)はKingdoniaと染色体が小型で基本数が9であり,葉柄に二重管束を持つキンポウゲ科のオオレン属との類縁を考え,カラマツソウ亜科のなかに単型連,Kingdonieaeをたてた。Kingdoniaとイチリンソウ属の心皮は,発生過程,維管束走行,胚珠のつく位置などにおいてよく似ており,さらに珠皮が1枚で花粉が3溝性であることも両者に共通している。また,先端がこぶ状に膨らんだ花弁はイチリンソウ属に近縁なオキナグサ属の花弁と似ている。一方,オオレン属はKingdoniaとは異なり,果実は袋果,珠皮は2枚,花粉は散孔性である。Kingdoniaはイチリンソウ属などと細胞学的特徴においては異なるものの,形態的特徴には多く共通点が認められる。従って,Kingdoniaをイチリンソウ連に分類することが妥当と考える。

The flowers of Kingdonia uniflora, collected in Sechuan Province of China, were studied morphologically and anatomically. The carpel primordium develops into an obliquely cup-shaped structure and the carpel margin is unsealed at anthesis. A single carpel trace is divided into a dorsal bundle and a ventral bundle, and the latter further divided into 3 divisions. The unitegmic ovule is attached at the middle of adaxial carpel margin and seems to be hemianatropous. Flowers are protandrous and the integument covers only half of the ovule at the time of another dehiscence. Judging from many morphological characters, Kingdonia seems to be not closely related to Circaeaster but to the Renunculaceae, especially Anemoneae.