ハト(Columba livia)におけるサーカディアンリズムの中枢制御機構

博士論文

本研究ではハトにおけるサーカディアンリズムの制御機構を解明することを目的とし､以下の実験を行なった｡まず､第2章では1個体から体温及び行動リズムを同時に長期間連続して定量的に記録できる測定システムを開発した｡この測定システムの完成により､体温リズムと行動リズムの周期や位相関係､さらに様々な処置に対するこれらのリズムの変化を検討することが可能になった｡第3章では､第2章で開発した測定システムを用いて､体温リズムと行動リズムの関係について､周期や位相などを調べると共に､サーカディアンリズム制御機構における構成要素について検討するために､光条件の変化や､眼球､松果体摘出､視床下部神経核の破壊などの外科的処置に伴う行動あるいは体温リズムの変化を調べた｡この結果､行動リズムと体温リズムの間に周期や位相関係などの差は見られず､また光条件の変化や､様々な外科的処置による行動と体温リズムの変化も極めて良く一致することから､これらのリズムを支配するオッシレー夕ーは強固に結合しているか､あるいは同一であると考えられた｡さらに､体温や行動リズムを制御する､サーカディアンリズム機構は眼球､松果体､視床下部が､主要な構成要素であり､特に眼球松果体が重要であることが示された｡第4章では､眼球､松果体で合成されるメラトニンが体温や行動リズムの制御因子として機能している可能性を検討するために､1個体から連続してメラトニンを測定するためのRIA法を開発し､まず無処置個体において､LD12 : 12条件及びLL dim条件における､血漿メラトニンリズムと行動リズムの位相関係を調べた｡次に､眼球､松果体摘出などの外科的処置に伴う血漿メラトニンリズムの変化を調べ､第3章で得られた外科的処置に伴う行動､体温リズムの動態の変化と比較した｡その結果､LD及びLL dim条件の両方で明確なメラトニンリズムが観察され､しかもその位相は行動リズムの位相と常に一定(180° )の位相差を保っていた｡一方､外科的処置を行なった場合､眼球､松果体の一方を嫡出した場合には血漿メラトニンリズムは消失しなかったが､両方を摘出するとメラトニンリズムは消失した｡これらの結果は第3章で得られた､同様な処置に伴う行動リズムの動態変化と良く一致していた｡したがって､第4章で得られた結果は､メラトニンが行動リズムの制御因子として機能している可能性を示唆するものと考えられた｡第5章では行動リズムの制御因子としてメラトニンが機能する可能性をより直接的に証明するために､LLdim条件下で外因性メラトニンの周期的投与を行ない､行動リズムへの影響を調べた｡メラトニンの投与は､無処置個体及び眼球､松果体の両方を摘出して内因性メラトニン分泌を除去した個体(PX+EX個体)について行なった｡この結果､無処置個体､PX+EX個体の両方で､行動リズムは外因性メラトニンリズムに同調し､24時間の周期を示した｡また､PX+EX個体ではメラトニンの投与を中止しても､行動リズムは数日間継続した後に消失した｡以上の結果から､メラトニンが行動リズムの制御因子として働いていることが示唆され､さらにメラトニンリズムには同調するが､メラトニンリズムの存在なしには振動を継続できない､減衰オッシレ一夕ーの存在が示唆された。以上の実験結果をもとに､第6章では､ハトのサーカディアンリズム制御機構のモデルを提示した｡このモデルはリズムの制御機構を構成するオッシレ一夕-として､眼球､松果体､視床下部を考え､これらのオッシレ一夕ーが神経性あるいは体液性に相互に結合することにより､安定したリズムが発生するものと考えた｡本研究で示したモデルにより､鳥類において眼球や桧異体除去がリズムへ及ぼす影響の種差を理解することができるばかりでなく､脊椎動物におけるサーカディアンリズム制御機構の系統発生的変化も理解することが可能であった｡

名古屋大学博士学位論文 学位の種類 : 農学博士(課程) 学位授与年月日 : 昭和63年3月25日